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-- 作者: 小貓
-- 發表時間: 2004/09/26 09:02pm

火蟻簡介

林宗岐 吳文哲
國立台灣大學昆蟲學系

前言
原產於南美洲的二種螞蟻,在二十世紀初因檢防疫上的疏失而入侵了美國南方,這些原本不起眼的外來火蟻,卻造成美國在農業與環境衛生上非常重要的問題與經濟上的損失。近來因商業活動與農業運輸全球化的影響,而使火蟻的問題不再只是美國或是美洲國家需要重視的問題。
1918年黑入侵火蟻 (Black imported fire ant, BIFA; Solenopsis richteri)與1930年左右紅入侵火蟻 (Red imported fire ant, RIFA; S. invicta)相繼自美國阿拉巴馬州 (Alabama) 的摩比爾港 (Mobile) 登陸,進而擴散入侵美國東南部,而造成美國超過半世紀以上的嚴重螞蟻危害,入侵的模式應該是火蟻蟻巢或蟻后藉由帶有泥土農作物或貨品夾層經船運入侵 (Vinson, 1997)。而在入侵火蟻進入美國之後,則持續以每年198公里的速度向外擴散 (Vinson, 1997),很快的在1953年便入侵美國南部10個州,也因高速公路的快速興建,而加速火蟻向外擴散的速度,1998年調查發現紅入侵火蟻甚至因此跳過原本不適於火蟻生存環境的美國中西南部的沙漠地區,而入侵南加州。至今火蟻的災難已在美國延燒將近百年,但火蟻拓殖美國新大陸腳步卻仍沒有停止,目前在美國本土已有12個州超過1億公畝的土地被入侵火蟻佔據,就連加勒比海的波多黎各也於1975~1984年間已被入侵火蟻入侵 (圖一)。這兩種外來火蟻在美國的分佈並不盡相同,目前黑入侵火蟻 (BIFA) 的分佈多侷限於入侵火蟻分佈範圍的北面邊緣 (田納西州Tennessee、密西西比州Mississippi與阿拉巴馬州Alabama的交界區);危害面積較大的火蟻則是紅入侵火家蟻 (RIFA),但近來的調查發現在這兩種入侵火蟻分佈的交界地區,已經發現有這兩種入侵火蟻的雜交種族群存在(圖二) (Vinson, 1997; California Department of Food and Agriculture, 2003 )。雖然入侵火蟻早已惡名昭彰,在美國其他未被入侵的州及全世界各國皆極力防範入侵火蟻的侵入,但因世界貿易全球化的趨勢快速發展,而使防堵火蟻向外擴散的策略終究百密一疏,於2001年紅入侵火蟻 (RIFA) 成功的跨越太平洋,於紐西蘭與澳洲建立了新的族群,且已造成部份區域農業與環境上的危害 (Nattrass and Vanderwoude, 2001)。


-- 作者: 小貓
-- 發表時間: 2004/09/26 09:03pm

火蟻的種類與鑑定
火蟻(Fire ant)是隸屬於蟻科下的家蟻亞科 (Myrmiciane)、火蟻族 (Solenopsidini)、火蟻屬 (Solenopsis) 種類的俗稱。昆蟲分類的架構,所有的螞蟻都隸屬於胡蜂總科 (Vespoidea)、 蟻科 (Formicidae) 之下,現今已知螞蟻的種類已經超過1萬種。火家蟻屬現今已有181種類被發現命名,主要以新熱帶區 (90種)、新北區 (18種) 及舊北區 (45種) 為分佈中心 (Bolton, 1995a, b)。火家蟻屬中有些種類適應人類的生活環境或人為的農業生態環境,而成為重要的衛生與農業害蟲,且特殊的族群結構容易隨人類的經濟活動,而分散至全世界各地成為流浪種 (Tramp species),往往造成入侵地重要的危害,入侵火蟻(包括黑入侵火蟻 S. richteri與紅入侵火蟻 S. invicta) 便是其中最重要的種類,另一種較有名的流浪種螞蟻是熱帶火蟻 (S. geminata),熱帶火蟻原本是分佈在北美洲,但隨著人類的經濟活動而散佈至世界各地,目前則已經廣泛分佈在全球的熱帶與亞熱帶地區,東南亞、台灣、琉球及中國大陸等地均有此熱帶火蟻侵入的記錄。
在分類鑑定上火蟻種類往往容易和外型相似的單家蟻屬 (Monomorium)、大頭家蟻屬(Pheidole)及擬大頭家蟻屬(Pheidologeton) 三個同屬於家蟻亞科(Myrmicinae) 的種類搞混,而於家屋中常見小黃家蟻 (Monomorium pharaonis) 就是單家蟻屬的種類。單家蟻屬(Monomorium) 與火家蟻屬 (Solenopsis)都隸屬在火家蟻族(Solenopsidini)中,且為此族中種類數最多的兩個屬,但這兩屬螞蟻在地理分布上有些差異,火家蟻屬以新世界分佈為主,而單家蟻屬主要以舊世界為分佈中心。且此兩個屬種類的形態特徵極為相似,但在外部形態上仍可依具火家蟻屬種類之觸角10節及錘節為2節,而單家蟻屬種類觸角12節及錘節為3節,將此兩屬種類分類出來。至於大頭家蟻屬與擬大頭家蟻屬的種類則是在族群數量都是有數千至數萬的規模、皆有兵蟻亞階級、體色相近、相同生態環境等特性容易相互搞混。但仍可提供一些判定種類的方法:就蟻巢外觀,火蟻的成熟蟻巢具有明顯的小丘狀的蟻塚(mound),而大頭家蟻與擬大頭家蟻的蟻巢不會形成蟻塚;在職蟻的階級上,大頭家蟻屬於完全雙態的類型,也就是兵蟻與工蟻的體型差距非常大,且之間並無中間型,而火蟻與擬大頭家蟻則為連續多態型的階級類型,在大型兵蟻與小型工蟻間可以找到許多小型兵蟻與大型工蟻的中間型個體;在外部形態特徵上,火家蟻屬的觸角10節及錘節為2節,大頭家蟻的觸角12節及錘節為3節或四節,而擬大頭家蟻的觸角11節及錘節為2節,是容易辨別的外部特徵之一。


-- 作者: 小貓
-- 發表時間: 2004/09/26 09:04pm

火家蟻屬 Solenopsis 的重要分類特徵
1.職蟻階級為單態型、單態異速生長型或完全雙態型。工蟻亞階級體型微小型、小型或中小型;兵蟻亞階級屬於大型或巨大型。體色為黃橙色系或紅橙色系,體軀單色或雙色。
2.頭楯前緣凹陷齒狀突起,具明顯頭楯側齒,具明顯頭楯中毛及頭楯側毛。
3.觸角10節,末端錘節由2節形成。
4.無前伸腹節刺,前伸腹節葉不明顯。
5.腹柄節柄部明顯,無腹柄節刺,無腹柄節下突起或呈小突狀。


火蟻種類的鑑定
舊記錄中台灣僅發現有3種火家蟻屬種類,其中獵食火蟻 (Solenopsis indagatrix) 與知本火蟻 (S. tipuna) 為兩種本土產的火蟻種類;熱帶火蟻 (S. geminata) 原本分佈於中美洲與美國南方地區,十七世紀初由Fabricius 所發現命名。但此種類因人類的經濟活動而散佈至全球各地,成為一流浪種;目前已廣泛發現分佈於全球的熱帶與亞熱帶地區,早期台灣蟻類名錄上並無此種類之記錄,於Chou and Terayama (1991) 的台灣蟻科名錄中首次記錄台灣有此種類,但此名錄除種類登錄外並未有詳細形態描述及於台灣分布的資料;Lin (1998) 經全面調查後確定熱帶火蟻已入侵台灣,但入侵途徑與入侵的時間則待查。目前日本僅沖繩本島有發現熱帶火蟻,日本螞蟻學者認為其入侵的途徑應是藉由美軍的運輸物資夾帶運入的。
螞蟻族群大小與蟻巢型式是鑑定台灣的火蟻種類一個直接且有效的方法,台灣兩種本土產火蟻種類都為小型的土棲螞蟻,蟻巢內個體多在數百左右,且不會有攏起於地表的蟻塚,也不會在地表以土壤堆出明顯的蟻道;另外三種流浪種火蟻 (黑入侵火蟻、紅入侵火蟻與熱帶火蟻) 是地棲型的螞蟻種類,築巢於地下,會以土壤堆出明顯的小蟻塚 (熱帶火蟻的蟻塚較不規則),蟻巢內個體數目數萬至數十萬,除蟻塚外也會以土壤堆出明顯的覓食蟻道。另外兵蟻亞階級的外部特徵也是重要的分類依據,可以利用以下簡單檢索表來區別這5種火蟻。


-- 作者: 小貓
-- 發表時間: 2004/09/26 09:08pm

火蟻職蟻之檢索表

1.複眼小,僅由數個小眼構成;體型較小,所有階級個體體長均小於2.3 mm,無兵蟻亞階級;體色多呈黃色 ----- 台灣本土產火蟻 (Native fire ant of Taiwan)
�{具明顯複眼,由數十個小眼構成;體型較大,所有階級個體體長均大於2.5 mm;具明顯兵蟻亞階級;體色多呈褐色、紅色、深褐色 ----------------------- ------------------------- 熱帶火蟻種群 The geminata group (流浪種Tramp species)
2.無頭楯中齒;兵蟻亞階級正面觀,頭部比例較大,後頭部中央明顯凹陷;兵蟻亞階級大顎無小齒 -------------------------------- 熱帶火蟻 Solenopsis geminata
�{具明顯頭楯中齒;兵蟻亞階級正面觀,頭部比例較小,後頭部平順無凹陷;兵蟻亞階級大顎小齒明顯 ------------------------------------------------------------- 3
3.頭部與觸角柄節呈紅褐色;腹錘第一節背板無黃色色斑 -------------------------- ----------------------------------------------------------------------- 紅入侵火蟻 S. invicta
�{頭部與觸角柄節呈黑褐色;腹錘第一節背板具黃色色斑 ---------------------------- ---------------------------------------------------------------------- 黑入侵火蟻 S. richteri


-- 作者: 小貓
-- 發表時間: 2004/09/26 09:10pm

火蟻的生物學
一個成熟的火蟻蟻巢中往往具有1隻或數隻的生殖蟻后、10萬至50萬隻多態型的職蟻、數百隻有翅型的新生生殖個體 (處女蟻后與雄蟻)及成千上萬個幼期個體(包括卵、幼蟲與蛹) (Vinson, 1997)。火蟻的職蟻 (包括兵蟻亞階級與工蟻亞階級) 是無翅、無生殖能力、具有螫針的雌性螞蟻,在外部形態上火蟻屬於連續多態型的種類,簡而言之也就是火蟻是具有兵蟻亞階級的螞蟻種類,但在最小的工蟻與最大的兵蟻間都可以找到其中間型的個體(圖三)。
火蟻並沒有特定的婚飛時期(交配期),全年都可以有新的生殖個體形成,火蟻婚飛通常開始於上午10點,大多發生在下雨後的1至2天,溫度24℃以上,相對溼度100%且無風的日子,以春秋的月份是交配的高峰期 (Vinson, 1997)。雌雄蟻會飛到約90~300公尺的空中進行婚飛配對與交配,而雄蟻在完成交配任務後便會死去。完成交尾的雌蟻約可以飛行3~5公里才降落尋覓築新巢的地點,但在正常情況下1000隻交配後的新蟻后中,也僅有1隻能成功建立新的蟻巢。新的蟻后在新建立的蟻巢的24小時內便開始產卵,第一次約產10~20粒卵,這些卵至羽化成成蟻都是由新蟻后來照顧,在有第一批工蟻產生後,蟻后除產卵外其餘的工作則會由工蟻來接手。火蟻的卵約在7~14天孵化,幼蟲期共有四齡,蛹期約需9~15天,不同階級的幼期發育時間不盡相同,以職蟻而言,從卵發育至成蟲小型工蟻約需20~45天,較大型工蟻則需30~60天,大型兵蟻則需要180天 (Vinson, 1997)。成熟蟻巢平均每年約可以產生4500隻新的蟻后 (Tschinkel, 1986),而新的生殖雌蟻約在新蟻巢建立后的15~18週後便可以產生出來。在蟻巢中蟻后多位於離地表10~12公分深的巢室中,蟻后的壽命平均在6~7年間(Tschinkel, 1987),每隻蟻后每天平均可以產下1500~5000個卵 (Tschinkel, 1993),在野外的族群中,火蟻的蟻后每年則可以產下約10萬至30萬個卵,而職蟻的壽命則僅有1~6個月。在實驗室的火蟻族群可以在3月左右的時間,到達約20萬隻以上個體的成熟蟻巢規模 (Taber, 2000)。早期研究報告中顯示在美國所發現紅入侵火蟻蟻巢內蟻后結構原本都是單蟻后型(一個螞蟻族群中僅有一隻蟻后),但1973年在密西西比州發現有多蟻后型的蟻巢出現,多蟻后型的蟻巢有較大的領域範圍及更高的族群密度 (Allen et al., 1995)。成熟的單蟻后蟻巢族群中約有5 ~ 24萬隻個體,每公頃約可以形成80~120個可見的蟻塚,而在成熟的多蟻后蟻巢中族群個體約有10 ~ 50萬隻個體,每公頃可形成超過400~600個蟻塚 (Porter et al., 1988)。目前在美國德州的火蟻族群中50%為多蟻后的蟻巢,但在佛羅里達州與路易斯安那州多蟻后的火蟻族群則較少 (Allen et al., 1995)。火蟻是地棲型的螞蟻種類,築巢於地下,會以土壤堆出約10~30公分高直徑約30~50公分的小蟻塚,蟻塚上不會有進出口洞,職蟻的進出蟻塚都是由在地表以下蟻道進出 (Vinson, 1997)。但新形成蟻巢約在4-9個月才會出現可見的蟻塚,除蟻塚外火蟻也會以土壤堆出明顯的覓食蟻道 (forage tunnel),這些蟻道可以拓展到蟻巢1000碼以外的區域 (Taber, 2000)。
低溫一直是限制火蟻往美國北方分佈重要的環境限制因子,美國農業部於1950年的研究報告中指出,火蟻是無法於年最低溫-12.3℃的地方繁衍,而後的研究告則將此致死溫度限制調整至年最低溫-17.8℃,而另外限制火蟻向美國西岸拓展的環境限制因子,應該是美國西南部(德州西部)乾燥環境的屏障 (圖四) (Vinson, 1997)。紅入侵火蟻族群正常生長活動的溫度範圍低溫約在3.6℃,高溫約在40.7℃ (Cokendolpher and Phillips, 1990),職蟻在地表溫度高於10℃以上開始覓食的行為,但空氣與地表溫度要到19℃以上覓食行為才會比較正常 (Markin et al. 1974),根據Porter and Tschinkel (1987) 研究發現紅入侵火蟻職蟻覓食行為可以在地表溫度在12~51℃時進行,但在22~36℃是火蟻職蟻活動最旺盛的溫度(Vinson, 1997)。
火蟻為雜食性螞蟻種類,換句話說也就是無所不吃,但其最主要的食物還是以陸棲節肢動物為食,火蟻的職蟻會將這些獵物螫死殺掉再帶回巢中。火蟻也是非常有效率的清除者,動物的屍體、植物組織、種子及發育或成熟的果實都是覓食的目標 (Taber, 2000)。


-- 作者: 小貓
-- 發表時間: 2004/09/26 09:13pm

火蟻的危害
火蟻的職蟻 (工蟻和兵蟻) 容易受干擾,且攻擊性強,行動快速,當蟻巢受到騷擾時,往往會有數以千百計的職蟻叮咬入侵者,而且在覓食與攻擊時更可以快速的募集大量的同伴 (Vinson, 1994)。紅入侵火蟻 (Solenopsis invicta) 的威脅由其學名與俗名上便可略知一二,「invicta」的字義為無敵的、無法征服的;而俗名「火蟻」便是在描述被其叮咬後如火灼傷般疼痛感,其後會出現如灼傷般的水泡。火蟻蟻巢受到干擾時極具攻擊性,成熟蟻巢的個體數約可達到20萬至 30萬隻個體,往往入侵者會遭受大量的火蟻以螫針攻擊,因為螞蟻的螫針沒有倒刺,所以火蟻可以重複的叮咬,大量酸性毒液的注入,除立即產生破壞性的傷害與劇痛外,毒液中的毒蛋白往往會造成被攻擊者產生過敏而有休克死亡的危險。雜食性的火蟻除對生態環境中土棲的動物造成害浩劫般的傷害,在一些危害嚴重的地區往往泥土中的蚯蚓都會被捕食殆盡;除攻擊土棲動物外,火蟻也會對於農作物造成抹種程度的傷害,取食作物的種子、果實、幼芽、嫩莖與根系對於作物的成長與收成造成經濟上極大的損失。火蟻的蟻巢也常常入侵戶外與居家附近電器相關的設備中,如電表、電話總機箱、交通號誌機箱等,造成電線短路或設施故障 (Vison, 1997),據統計在美國紅入侵火蟻對於相關電器設施的危害每年就高達1千萬美元的損失。光估計美國德州因火蟻危害造成財政上的損失每年就高達3億美元,其中包括家畜、作物、公共衛生、環境生態上的傷害。紅入侵火蟻 (RIFA) 對於美國南部造成經濟上的損失每年估計在10億美元 (Taber, 2000)。


-- 作者: 睡蓮
-- 發表時間: 2005/05/20 01:49am

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